Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис
Часть наших наиболее убедительных доказательств того, что полосатое тело контролирует выбор действий, получена из наблюдений за людьми с различными нервными расстройствами. Нарушение работы полосатого тела лежит в основе большинства наших двигательных дисфункций. Наиболее яркими внешними проявлениями болезни Паркинсона, например, являются проблемы с движением: ригидность мышц, замедленность движений, неспособность начать движение. Гибель дофаминовых нейронов является предшественником этих симптомов, поскольку с их смертью стриатум теряет свой источник нейромедиатора – дофамина. Удалите дофамин из полосатого тела у животного, и вы получите характерные особенности движения, подобные болезни Паркинсона. При болезни Гентингтона смерть основных клеток стриатума является предвестником хореи – беспорядочных, неконтролируемых движений конечностей. Еще несколько примеров: дистония с неестественными продолжительными мышечными сокращениями в какой-либо части тела; синдром Туретта с его множественными двигательными тиками и проблемами контроля речи, когда человек издает спонтанные звуки или выкрикивает слова; даже некоторые неврозы навязчивых состояний, таких как обсессивно-компульсивное расстройство. Все они связаны со сбоями в работе полосатого тела; все это дисфункции выбора правильного действия.
Полосатое тело позволяет не только сделать правильный выбор действия, но и правильно прекратить действие. Из стриатума выходят два пучка аксонов, два пути от двух групп его основных нейронов (рис. 8.1). Один путь – это аксоны, направляющиеся непосредственно к выходным нейронам базальных ганглиев. Этот прямой путь выбирает действие. Стимулируйте только его нейроны, и животное, в зависимости от того, что уже делает в данный момент, начнет носиться кругами, или воспроизводить последовательность движений, или вставит новое действие в текущую последовательность движений. Другой путь представляет собой более сложную, непрямую дорогу к выходным нейронам базальных ганглиев, здесь сигналы совершают путешествия через нейроны во внутренних ядрах базальных ганглиев. Этот непрямой путь контролирует и прерывает действие. Стимулируйте только его нейроны, и, в зависимости от того, чем животное занималось, оно перестанет бегать, или не сможет начать новую последовательность движений, или прервет текущую. Совместно оба пути выхода из стриатума обеспечивают жесткий, конкурентный контроль за тем, что вы будете делать дальше [226].
Тем не менее, несмотря на весь поток поступающей информации, на то, что его дисфункции вызывают такое количество неврологических заболеваний, и на его конкурирующие за действие и бездействие нейроны, само полосатое тело не очень разговорчиво. Стриатум – массивное образование, в нем находится примерно пятая часть от числа всех нейронов коры головного мозга, но в нем тихо, как на кладбище. Подключите лабораторные динамики к электроду, и, пока вы будете погружать его в кору головного мозга, проходя через разные слои, вы постоянно будете слышать импульсную активность живого мозга, тик-тик-тик, то нарастающую, то убывающую по мере опускания электрода; но внезапно, когда электрод пройдет сквозь белое вещество и попадет в полосатое тело, в лаборатории установится тишина, динамики замолкнут. Основные нейроны полосатого тела, так называемые средние проекционные шипиковые нейроны (MSNs или SPNs), могут принимать фантастическое количество входящих импульсов, не создавая новых. Однажды я подсчитал, что одному MSN требуется более 500 возбуждающих входящих импульсов за одну секунду, чтобы отреагировать одним выходным импульсом, что в пять раз больше, чем необходимо пирамидальному нейрону в коре головного мозга [227]. На самом деле эти нейроны, кажется, созданы именно для того, чтобы быть разборчивыми, игнорировать что-либо, кроме согласованного залпа импульсов из коры головного мозга [228], возможно, именно для того, чтобы отфильтровывать ненужный шум, чтобы стриатум мог быть уверен, что случайные всплески импульсов из коры не вызовут нежелательных, неуместных или даже опасных действий. Нам повезло, что мы вместе с нашим импульсом находимся в первых рядах как раз такого согласованного залпа, сходящегося к одному среднему проекционному нейрону из премоторной коры. Так что мы не проводим тут много времени, поскольку видим, как нарастает его потенциал, пока MSN не выстреливает свой импульс, направляющийся к выходу из полосатого тела по прямому пути.
Рисунок 8.1. Упрощенный план расположения базальных ганглиев. Аксоны всех областей коры посылают импульсы в стриатум. Он делит их между двумя группами своих нейронов: прямым и непрямым путями к выходным нейронам базальных ганглиев.
Мы пролетаем по аксону и перепрыгиваем через синапс, наше прибытие выпускает ингибирующие молекулы ГАМК на рецепторы выходного нейрона базальных ганглиев [229]. Выходного нейрона, который, по-видимому, полностью игнорирует наше прибытие. Шум здесь стоит невероятный. Этот рев создают потоки выходных сообщений, исходящих от каждой клетки вокруг нас, испускающей от шестидесяти до семидесяти импульсов каждую секунду, постоянно несущихся по аксонам и выплескивающих в свою очередь потоки нейромедиатора ГАМК на все входные рецепторы, на которые он нацелен. Нам нужно остановить этот поток, чтобы отправить наше сообщение о том, что в настоящее время можно безо всяких опасений начинать двигать рукой.
Выпусти меня
Нейрон, в который мы попали, – один из ничтожно малого числа тех, что находятся на выходе из базальных ганглиев. То, чего они не добрали количеством, они компенсируют напором. Каждый со скорострельностью пулемета выдает шестьдесят, семьдесят или даже больше импульсов каждую секунду на все входы своих целевых нейронов, которые разбросаны по обширным участкам среднего мозга и мозгового ствола, имеющим важнейшее значение для управления движением [230]. Верхнее двухолмие (superior colliculus), которое мы уже упоминали, занимается управлением движениями ваших глаз и ориентации головы [231]; множество участков, разбросанных по среднему мозгу, контролируют все доступные вам формы мобильности: ходьбу, бег, рысь, галоп, марш, скачки, прыжки [232]; другие участки заняты управлением осанкой; они регулируют тонус мышц по всему вашему телу, поддерживая его в вертикальном, сбалансированном и уравновешенном положении [233]; здесь же – множество отделов таламуса, которые являются воротами для сигналов обратной связи, идущих назад в кору головного мозга [234].
Нейроны во всех этих областях постоянно залиты тормозящим нейромедиатором ГАМК, извергающимся из аксонов выходных нейронов базальных ганглиев, нейромедиатором, который постоянно подавляет любые возбуждающие всплески напряжения, что в свою очередь препятствует росту напряжения в телах этих целевых нейронов до достижения критической точки и посылки импульса.
Если остановить этот поток ГАМК, освободив целевые нейроны от торможения, это позволит
